柑橘成花機理與調(diào)控研究進展

本文綜述了柑橘成花調(diào)控過程中的主要影響因子及其相互關(guān)系，包括碳代謝、內(nèi)源激素、多胺、礦質(zhì)元素、氮化合物、多效唑 ( PP333) 及其他園藝調(diào)控措施對柑橘成花誘導過程的形態(tài)特征、相關(guān)生理生化基礎(chǔ)指標的影響，并展望其今后研究趨勢。柑橘成花是柑橘芽從營養(yǎng)生長向生殖生長轉(zhuǎn)變的重要標志，這一轉(zhuǎn)變涉及到很多復雜變化，柑橘成花一直是國內(nèi)外柑橘學研究的熱點，是柑橘栽培研究中最重要的領(lǐng)域之一。

1.碳代謝對柑橘成花的調(diào)控

碳代謝產(chǎn)物碳水化合物、淀粉作為柑橘樹體的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和能量物質(zhì)，在柑橘開花過程中起著重要作用，其積累與花芽分化密切相關(guān)。Sachs 認為只有當植物體內(nèi)碳水化合物的積累比含氮化合物高時才促使開花，并提出了碳氮比 ( C/N) 學說。Patil 等研究認為碳水化合物不是花芽分化的唯一決定因子，寬皮橘的枝條、葉片內(nèi)高含量碳水化合物不會導致花芽分化。Goldschmidt 等用赤霉素 (GA) 處理被環(huán)割的柑橘樹，增加了葉片碳水化合物的含量，但花芽形成數(shù)量明顯降低。由此可見，碳水化合物的積累為花芽分化所需，但高含量的碳水化合物并不一定促使柑橘成花。

2.內(nèi)源激素對柑橘成花的調(diào)控

果樹花芽分化與植物激素密切相關(guān)，Bangerth認為細胞分裂素 ( CTK) 對花芽孕育起促進作用。在柑橘花芽分化期，柑橘花芽內(nèi)細胞分裂素的水平逐漸增加，在形態(tài)分化初期達到最高水平。赤霉素( GA) 是主要的抑花激素。GA是多數(shù)果樹主要的成花抑制物質(zhì)，外用 GA 能抵消環(huán)割的促花作用。溫州蜜柑結(jié)果過量，其樹體營養(yǎng)枝葉片中GA1、GA19、GA30含量也呈現(xiàn)高峰。溫州蜜柑花芽分化期間，大枝條內(nèi)GA含量在其整個花芽誘導期間不斷下降。Goldschmidt 等分析了檸檬樹的混合枝、營養(yǎng)枝、純花芽枝的內(nèi)源激素含量水平，結(jié)果發(fā)現(xiàn)營養(yǎng)枝GA水平最高，而純花芽枝GA水平最低。柑橘小年結(jié)果較少，通過環(huán)割、控水促花處理，都明顯促進了柑橘的花芽分化，同時降低了花芽生理分化期枝條GA 的含量。在廣西桂林地區(qū)環(huán)境條件下，Barnfield臍橙花芽分化期大致在12月至次年3月，分化進程存在前期較慢，后期較快的特點。

3.多胺( PAs) 和多效唑 ( PP333) 對柑橘成花的調(diào)控

多胺包括腐胺 (Put) 、亞精胺 (Spd) 、精胺(Spm) 等，是生物體代謝過程中產(chǎn)生的具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿物質(zhì)，能調(diào)節(jié)植物的生長發(fā)育。研究認為多胺作為第二信使物質(zhì)，對成花基因啟動、信使RNA轉(zhuǎn)錄、特異蛋白質(zhì)翻譯有著重要作用。大量研究認為，多胺調(diào)控著植物的花芽形成、花器分化。華盛頓臍橙葉片施用氯化銨后，葉片中NH3－NH4+、游離Spm及Put含量均直線上升。精氨酸是植物內(nèi)源PAs合成的前體和骨架物質(zhì)，葉片噴施 L－精氨酸后華盛頓臍橙的單株成花數(shù)增加。臍橙樹精氨酸含量在花芽形態(tài)分化期前大量積累，形態(tài)分化期大量消耗，顯示精氨酸含量的消長與花芽形態(tài)發(fā)育相關(guān)聯(lián)。在低溫、干旱脅迫下，促使柑橘樹、檸檬樹成花時，也能誘導精胺酸形成PAs。華盛頓臍橙和宮川溫州蜜柑花期PAs含量表現(xiàn)為低—高—低的變化趨勢。干旱脅迫與 PP333共同作用處理砂糖橘可增加其成花數(shù)量，降低了葉片中氮素含量，在花芽誘導過程中，全葉較低水平的氮素含量有利于砂糖橘成花。

4.礦質(zhì)元素對柑橘成花的調(diào)控

礦質(zhì)營養(yǎng)元素是影響柑橘開花的一個重要因子。近些年，各種營養(yǎng)物質(zhì)影響果樹成花機制的研究較多。足夠的氮素營養(yǎng)可促進多種果樹花芽分化，增加木質(zhì)部汁液中細胞分裂素 (CTK) 含量，而大量施氮導致徒長，從而降低地上部脫落酸 (ABA) 與赤霉素(GA) 的比值 (ABA/GA) ，不利于花芽分化，也有研究發(fā)現(xiàn)椪柑秋梢氮素含量越高，成花數(shù)量越多。現(xiàn)研究一致認為，果樹成花過程受很多因素制約，氮素含量水平雖不能完全控制果樹的花芽分化，但卻起著至關(guān)重要的作用。樹體中有效磷水平在很大程度上調(diào)控著果樹的花芽分化，能夠促進花芽形成。鄧烈等研究表明甜橙芽中磷含量與開花效果成正相關(guān)，施用磷酸銨可減少噴GA造成的抑花作用。鉀元素水平影響著激素平衡，樹體缺鉀有類似 GA3的抑花作用。在柑橘芽生理分化期前，噴施鋅、鉬、硼、鎂、鈣等營養(yǎng)元素能夠促進成花，增加結(jié)果母枝的數(shù)量。因此，各種營養(yǎng)物質(zhì)可通過不同的信使作用、生化調(diào)控以及與激素之間的相互作用，影響果樹的生長發(fā)育過程。

5.氮化合物及其他園藝措施對柑橘成花的調(diào)控

核苷酸的主要成分為嘌呤核苷酸、嘧啶核苷酸、蛋白質(zhì)及微量的細胞激動素，它兼有營養(yǎng)和激素的雙重作用。核苷酸能顯著地提高葉片中葉綠素的含量及葉片的光合作用，顯著地促進幼齡溫州蜜柑的花芽分化，同時顯著地提高溫州蜜柑的坐果率。

大年結(jié)果的錦橙樹早秋梢中內(nèi)源GA含量增加，強烈地抑制花芽分化，與多次噴布50 mg/L GA3的作用一致，在大年結(jié)果的營養(yǎng)芽莖端組織各區(qū)域細胞中，DNA含量高于小年花芽，而RNA含量則低于小年花芽，RNA/DNA值顯著地低于小年花芽，可見大年結(jié)果與GA3處理的營養(yǎng)芽中高含量的內(nèi)源GA3均抑制了DNA轉(zhuǎn)錄，導致RNA含量減少，從而使錦橙營養(yǎng)芽莖端各區(qū)域的細胞不能旺盛地分裂，最終抑制了花芽分化。

環(huán)剝促花調(diào)控機理之一是提高了葉片中的碳水化合物含量，降低了葉片中氮的含量，從而提高了葉片C / N，成花量與C / N密切相關(guān)。甘霖等研究認為柑橘樹環(huán)割后，在環(huán)割口上方葉片中可溶性糖大量積累，降低了葉片中的含氮量，因而顯著提高了葉片的C / N 值，推測葉片中可溶性糖的大量積累可能是環(huán)割促進柑橘花芽分化的原因之一，環(huán)剝處理豐都紅心柚以促進花芽分化的結(jié)果與其一致。檸檬樹花芽生理分化期進行環(huán)割，成花數(shù)量顯著增加，提高了葉片中的可溶性糖、CTK、ABA、脯氨酸和蛋氨酸的含量，降低了葉片中氮、磷含量和游離氨基酸總量。意大利夏檸檬生產(chǎn)中，6-7月調(diào)控滴灌進行水分脅迫，使檸檬葉片萎蔫，到夜間也不能恢復的癥狀時，復灌水并結(jié)合施氮肥或者氮、磷肥，可誘導檸檬開夏花。通過58天的水分脅迫干擾，可誘導 Eureka檸檬花芽形態(tài)，最終開花。

近年來，國內(nèi)采用覆蓋保水措施進行檸檬花期調(diào)控，花芽生理分化后，足夠的土壤含水量能滿足花期檸檬樹對水分的需求，有助于開花與坐果率的提高。雖然目前國內(nèi)外對柑橘環(huán)割 ( 剝) 、控水促花生產(chǎn)方面已有研究，但多停留在栽培技術(shù)方面，缺乏深層次的研究，采用不同調(diào)控措施后，應(yīng)對樹體礦質(zhì)營養(yǎng)、光合產(chǎn)物、蛋白質(zhì)類、氨基酸類進行研究，其次是能量物質(zhì)方面包括糖類和ATP( 三磷酸腺苷)，還包括激素和酶類調(diào)節(jié)物質(zhì)等進行研究。

廣西桂林富田農(nóng)資柑橘全程解決方案

酶解海藻酸含腐植酸水溶肥料-優(yōu)美特

【技術(shù)指標】

海關(guān)注冊編碼：370296673D

進出口企業(yè)代碼：3702350352487

登記證號：農(nóng)肥（2012）準字2536號

執(zhí)行標準：NY1106-2010

產(chǎn)品形態(tài)：粉劑

主要技術(shù)指標：N+P2O5+K2O≥20%

       腐植酸（黃腐酸）≥4.0%

【產(chǎn)品性能】

防治蔬菜根結(jié)線蟲/生根/壯苗/預防黃化缺素/提高果實品質(zhì)酶解海藻酸含腐植酸水溶肥-優(yōu)美特內(nèi)源活性酶+游離氨基酸+濃縮海藻酸

【特殊功效】

本品以海帶為原料，經(jīng)過酶解工藝處理，極大地保留了天然活性組成成分，含大量有機物，鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、碘等40余種礦物質(zhì)元素和豐富的維生素。特別是海帶中所特有的海藻多糖（包括海藻酸）、海藻多酚、細胞激動素、植物生長素等，具有很高的生物活性。

a、采用遠離污染的深海冷水性海帶為原料，生態(tài)環(huán)保。

b、保水保肥促生長。

c、生根、壯秧、防黃化、抗早衰、抗重茬。

d、促進蛋白質(zhì)和糖的合成，改善作物品質(zhì)。

圖片背景：上圖為優(yōu)美特處理，下圖為對照。這是淋施【酶解海藻酸含腐植酸水溶肥料】12天后的效果對比。此塊地由于前期紅蜘蛛危害嚴重，造成葉片發(fā)黃。

圖片背景：同一棵樹，上圖為淋優(yōu)美特前，下圖為淋【酶解海藻酸含腐植酸水溶肥料】22天后，此塊地柑橘根系損傷嚴重，黃化嚴重。

圖片背景：同一棵樹，上圖為淋優(yōu)美特前，下圖為淋【酶解海藻酸含腐植酸水溶肥料】23天后的效果，由于環(huán)割割傷造成樹體發(fā)黃。

圖片背景：同一塊地，持續(xù)跟蹤一年。上圖兩張為去年淋【酶解海藻酸含腐植酸水溶肥料】2次后的葉色對比，下圖兩張是今年年初采果后的葉色對比效果。此塊16年處理區(qū)掛果比對照區(qū)明顯大，處理樹勢，葉色依然好過對照。

【適用作物】

葡萄、草莓、香梨、西紅柿、芒果、大棗、柑橘、黃瓜、甘蔗、豆角、花卉、李子、中藥材

【使用方法】

稀釋3000-5000倍葉面噴施，或300-500倍每畝沾根或根部沖施。

【注意事項】

-使用本品無需再添加其他水溶肥料或超量使用。

荷蘭優(yōu)美特化學（中國）有限公司

公司官網(wǎng)：www.youmeite.cc

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